2017-03-02
上一期，小编给大家普及了细菌中一类重要的分泌系统（即 III 型分泌系统）的起源进化、结构特征、分泌及输出机制。本期，小编给大家带来的是细菌中另外一类重要的分泌系统，即 IV 型分泌系统。
IV 型分泌系统定义及分类
IV 型分泌系统（Type IV secretion systems，T4SS）是一类通过与受体细胞的直接接触将 DNA 或蛋白质底物跨过细胞膜并转移至受体细胞的系统。目前文献报道并描述的 T4SS 系统主要包括 3 类：接合系统（依赖于直接接触，将 DNA 底物迁移至受体细胞的系统）；效应物迁移系统，即将蛋白质或其他效应分子迁移到真核靶细胞的系统；DNA 释放或摄入系统，即将细胞内的 DNA 迁移到细胞外，或者将细胞外的 DNA 迁移到细胞内的系统。
IV 型分泌系统亚家族
接合系统是 T4SS 系统中最大、分布最为广泛的亚家族，该系统在大部分细菌和一部分古菌中存在。接合型 DNA 的转移过程主要可以分为三个步骤：DNA 底物处理、DNA 底物招募和 DNA 迁移。
T4SS 系统第二大亚家族：效应物转位系统。近年来，由于该系统在很多细菌病原菌的侵染过程中起重要作用而备受关注。该系统的主要功能是通过将效应蛋白或其他巨分子直接迁移至真核靶细胞的胞液中从而辅助细菌在宿主细胞或组织中的定植和生存。
T4SS 系统第三个亚家族（DNA 释放和摄入系统）目前包含两个系统：幽门螺杆菌的 ComB 系统，该系统主要从胞外环境获得 DNA；淋病奈瑟淋球菌的遗传岛，该系统将 DNA 分泌到胞外环境。
具体机制见图1
图 1 T4SS 的机制
IV 型分泌系统的结构（以典型的革兰氏阴性细菌 T4SS 系统为例）
在革兰氏阴性细菌中，典型的 T4SS 系统主要可以分为三大模块，包括：能量组分、核心的通道组分和纤毛组分，见图 2。
图 2 典型的革兰氏阴性细菌的 T4SS 系统各组成结构的亚细胞定位（A. tumefaciens VirB/VirD4）
小结
T4SS 系统是一类重要且非常复杂的分泌系统。目前对于该系统的认识仅限于有限的物种，全基因组序列的获取将加速对细菌中该分泌系统的分布和组成结构的了解。
