2018-07-20
2018年4月11日长江江豚被鉴定为一个独立的新物种。
1970年起，长江江豚都是作为窄脊江豚的一个亚种来研究。此次长江江豚独立新物种的地位是通过群体进化分析确立的。详细的材料与方法如下：
（1）采样信息
实验取自3个地理位置（长江流域、黄海、南海）的48个江豚样本，具体每个样本的采样详细信息见表1和图1，江豚基因组为2.3G，对每个样本全基因组测序，数据量为10~30X。
表1 江豚采样信息表
物种 | 长江流域 | 黄海 | 南海 |
窄脊江豚 | 13 | 9 | 6 |
宽脊江豚 | 0 | 3 | 17 |
图1 群体进化样本分布图
（2）主成分分析与系统进化树分析
从PCA和进化树（图2）中看出48个样本清晰地聚成三个类群：宽脊江豚、黄海及南海中的窄脊江豚与长江江豚。这表明长江江豚与其它窄脊江豚有明显的分化。
图2 PCA与系统发育树
（3）遗传结构分析
群体遗传结构能够推测群体的遗传背景来源。群体间遗传结构分析结果见图3，当k=2时，宽脊与窄脊江豚之间存在显著区分；当k=3时，长江江豚又与黄海及南海地区的窄脊江豚存在显著区分。这表明长江江豚的遗传背景来源与宽脊海豚及其它窄脊江豚也有差别。
图3 遗传结构图
（4）有效群体大小分析
有效群体大小能够推测种群的发展历史。利用PSMC和MCMC对群体进行有效群体大小分析，结果见图4，从左侧图看出，约2万年之前三个大群体之间的有效群体大小具有一致性。在大约2万年的时候三个群体的大小开始有显著变化，可能是经历了未知的阻碍导致长江流域窄脊江豚群体变小。右侧图纵坐标代表relative cross-coalescent rates（RCCR），当两个群体基因交流频繁时RCCR趋近于1，当完全分化成两个独立的群体时该值接近于0。五千年前左右长江江豚与黄海窄脊江豚之间RCCR趋近于0，说明长江江豚已经与其他海洋窄脊江豚之间无基因交流。
图4 有效群体大小分析结果
（5）新物种地位的统计模型分析
在以上结果的基础上，进一步利用Bayes factor统计模型来验证新物种的分类地位。具体做法是：对假设的群体模型进行评估得到marginal likelihood estimate (MLE)，计算两个假设群体模型之间的Bayes factor（BF），BF = 2 × (model MLE - model2 MLE)，若BF < 0 ，则模型2相对准确，0 < BF < 2 is not worth more than a bare mention, 2 < BF < 6 is positive evidence, 6 < BF < 10 is strong support, and BF > 10 is decisive。
这个实验中，长江江豚、海洋窄脊江豚、宽脊江豚作为model A，宽脊江豚与窄脊江豚做为model B，估算两个模型的MLE，BF >106（见表2），结果证明按照三个群体划分更符合事实。
表2 物种鉴定分析结果
Model | Species | MLEMLE | BF |
Run A, three species model | 3 | -5.7×10 6 | |
Run B, two species model | 2 | -6.9×10 6 | >10 6 |
综上结果，长江江豚与其他海洋的江豚类群具有显著的群体遗传分化、不同的群体遗传背景来源、并且长期没有基因交流，应确立其独立物种地位。统计模型也支持一观点。自此，长江江豚由亚种升级为一个独立的新物种。
独立物种地位的确立有什么意义呢？
亚种是某个种的表型上相似种群的集群，栖息在该物种分布范围内的次级地理区，而且在分类学上和该种的其他种群不同。亚种是由于地理环境因素等限制导致生物产生的种群，但是亚种之间本质上并没有产生生殖隔离，依然可以产生可育后代，也就意味着亚种可以通过快速驯化来实现。
种的定义是一群与其它这样的群体形态不同，并能够交配繁殖且子代可育的生物群体，类群内可以自由交配，但与其它类群之间存在生殖隔离，所以如果一个生物属于种级别的，那么，人类想要对通过快速驯化得到它们就难以实现。
因此，长江江豚从亚种升级到种，就意味着，它的驯化难度极高，我们能做的，就是将它作为长江水域生物多样性和生态保护的旗舰物种保护。
派森诺动植物基因组推出的群体进化项目，以上分析内容均涵盖在内，若老师有兴趣升级一个新种请与我们合作哦。
参考文献：
Zhou X,er al. Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater. Nat Commun. 2018,10;9(1):1276（https://www.nature.com/articles/s41467-018-03722-x）
