2018-08-15
有花植物中, 雌雄异株植物仅占6%
存在XY、ZW、XO等多种性别决定模式
目前仅在少部分雌雄异株植物中发现了性染色体
通常认为
植物性染色体由1对常染色体进化而来,
经历了多种进化选择
性染色体上的非重组性别决定域
(sex determination region, SDR)
将其与常染色体区分开来
1. 基于遗传图谱的性别决定域的精细研究
植物的性别受性染色体控制
性染色体含性别决定基因
番木瓜为一种三性花异株物种
性别由一对性染色体控制
性别模型为XY模型
基因组大小442.5 Mb
对于番木瓜性染色体的结构研究
采用遗传图谱的方法
使用RAD-seq对51个BC1子代个体
构建遗传连锁图谱
图 1 分离家系构建流程
得到228个标记
图 2 遗传标记排列情况
性别定位发现性别特异区间位于chr 1
针对性别特异区间结构的研究发现
X-Y染色体受到了严格的重组抑制
而X-X染色体没有受到重组抑制
图 3 性染色体（chr 1）的性别决定域（红色）
此外，性染色体会经历遗传退化
基于性染色体的有效群体大小通常小于常染色体
核苷酸多态性分析表明
X染色体区域的SNP密度低于常染色体区
表明性染色体经历了纯化效应和正向选择
图 4 X染色区（蓝色）SNP密度低于常染色区（绿色）
转录组数据分析表明
叶片中与Y连锁的基因的表达量显著小于X
验证了遗传衰退的存在
2. 基于BSA快速定位性别决定域
杨梅是壳斗目、杨梅科的雌雄异株物种
为了研究其性别决定的遗传基础
采用二代+三代测序策略
分别组装了雌株、雄株的基因组
表 1 雌、雄基因组组装情况
female | male | |
Estimated genome size | 322.7 Mb | 319.2 Mb |
Total assembled size | 312.6 Mb | 313.5 Mb |
Num. of scaffold (≥10 kb) | 859 | 1407 |
Scaffold N50 length | 1.6 Mb | 2.0 Mb |
Num. of gene models | 29,414 | 26,416 |
以此为基础
基于混池分组（BSA）的思想
分别选取100株雌、雄个体混样
样品为分布于华东、华南等地的自然群体
采用深度为100×以上的重测序
把2个池分别比对到雌株基因组
通过SNP的覆盖深度计算位点杂合度
定位到chr 8上59 kb的区间
为雌性特异区间
图 5 浅蓝色为雌性特异区间（FSR）
这一结果证明了
杨梅中的性别决定模式为ZW型
进一步分析发现
在该区域存在7个基因
与花期调控、激素合成等相关
结合转录组数据
验证了其中的关键基因
MRCPS2、MrASP2、MrSAUR2、MRFT2
在花原基形成中的特异表达
图 6 雌雄花原基发育及基因表达水平
由此可见
与遗传图谱相比
混池分组的思想在性别定位中
免去了构建分离家系的流程
且到达了较好的定位准确度
高密度标记可以准确筛选基因
是缩短研究周期、实现快速定位的选择
参考文献
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[3] Hough J, Hollister J D, Wang W, et al. Genetic degeneration of old and young Y chromosomes in the flowering plant Rumex hastatulus[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(21):7713-7718.
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