2018-10-31
进化树，也称系统发生树（英文：phylogenetic tree或evolutionary tree），主要是通过多序列比对结果以树形图形式的一个呈现，表明被认为具有共同祖先的各物种相互间演化关系的树。
绘制进化树，可以基于核酸序列，可以基于蛋白序列，上升到组学水平，最常见的就是基于基因组信息。即，通过基因组序列比对，获得丰富的SNP信息......
通过NCBI搜索“population evolution”，会发现进行群体进化研究时，不仅会用到核基因组序列，还会用到细胞器基因组（如线粒体）进行分析，而且文章数量都不少。
既然核基因组和细胞器基因组都可以用于群体进化分析，那么分析结果有没有差别，究竟哪个分析更好呢？
首先，我们来看第一个问题：
基于细胞器基因组和基于核基因组的群体进化分析有没有差别？
要回答这个问题，还要从进化树的绘制说起。进化树主要通过序列比对，根据样品间数据的差异程度判断其遗传距离远近。而线粒体/叶绿体是真核细胞的一种细胞器，有其自己的基因组，能自主进行复制、转录和翻译过程；线粒体/叶绿体基因组不发生重组，具有母系遗传的特点。
换句话说，就是细胞器基因组相对独立于核基因组，有自己的遗传机制。那么对同样的物种，做出不一样的树形结构就好理解了。用于构树的数据（一个是源于线粒体基因组，一个是源于核基因组）所反映的遗传关系不同，导致了树形结构出现不一致的情况。
以线粒体基因组和核基因组为例：wang等（2017）利用线粒体和核基因组信息进行纤毛虫属纤毛门（Ciliophora）的聚类分析，可以发现物种的聚类相差不大，但树形分枝有所不同。
(Wang et al., 2017)
我们再看第二个问题：
究竟哪个分析更靠谱呢？
Katz等（2011）研究指出，线粒体基因组序列变异率大于核基因组序列变异率，所以对于种内种间的分化检测力较强；而核基因相比较而言比较保守，不容易区分。
Allio等（2017）研究发现，无脊椎动物中，线粒体基因组DNA的突变率是核基因组DNA突变率的2-6倍，而在脊椎动物中，线粒体基因组DNA的突变率高达20倍。相比较而言，无脊椎动物中线粒体基因组用于进化树的分析可信度不如脊椎动物。
其实物种不同，线粒体DNA的突变率也不相同。Allio等（2017）在研究中提到：线虫、金小峰、海洋水蚤等线粒体的突变率较高；果蝇、海胆、蛱蝶的线粒体突变率与核基因组突变率相差不大；, 珊瑚虫等后生动物的线粒体突变率低于核基因组突变率。毫无疑问，突变率高的基因组所带来的样品聚类信息更为准确。
在真核生物中，哺乳动物的线粒体DNA的突变率比核DNA的突变率高，而在植物中，线粒体DNA（叶绿体DNA）的突变率比核DNA的突变率低。所以，我们常常可以看到在动物群体进化的研究中会用到线粒体/叶绿体基因组信息，而在植物的群体进化研究中常用到核基因组信息。
以水稻为例：
王荣升等（2011）用叶绿体基因组信息对水稻群体进化的研究，籼、粳稻的分群并不是很理想。
（王荣升等，2011）
而huang等（2012）用核基因组测序数据对水稻进行群体进化研究，不同亚种间能够很好的分群。
（huang et al., 2012）
总结一下，基因组突变率的差异导致了最终树形结构的不同，而突变率高的基因组信息能够带来更准确的进化树分析。所以在群体进化研究中，如果研究种内材料间差异，尽量选择突变率大的基因组信息加以分析；如果研究种间差异，基因组的选择将结果影响不大。
参考文献
王荣升, 魏鑫, 曹立荣,等. 基于叶绿体基因多样性的中国水稻起源进化研究[J]. 植物遗传资源学报, 2011(5):686-693.
Allio R, Donega S, Galtier N, et al. Large Variation in the Ratio of Mitochondrial to Nuclear Mutation Rate across Animals: Implications for Genetic Diversity and the Use of Mitochondrial DNA as a Molecular Marker[J]. Molecular Biology and Evolution, 2017, 34(11).
Gao, F., Warren, A., Zhang, Q., Gong, J., Miao, M., Sun, P., Xu, D., Huang, J., Yi, Z., Song, W., 2016b. The all-data-based evolutionary hypothesis of ciliated protists with a revised classification of the phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). Sci. Rep. 6, 24874.
Huang X, Kurata N, Wei X, et al. A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J]. Nature, 2012, 490(7421):497-501.
Wang P, Wang Y, Wang C, et al. Further consideration on the phylogeny of the Ciliophora: Analyses using both mitochondrial and nuclear data with focus on the extremely confused class Phyllopharyngea.[J]. Molecular Phylogenetics & Evolution, 2017, 112.
Katz, L.A., DeBerardinis, J., Hall, M.S., Kovner, A.M., Dunthorn, M., Muse, S.V., 2011. Heterogeneous rates of molecular evolution among cryptic species of the ciliate morphospecies Chilodonella uncinata. J. Mol. Evol. 73, 266-272.
