2018-11-05
生物大分子蕴藏了丰富的生物进化的遗传信息，分子水平研究已成为揭示生物群体遗传进化奥秘的不二选择：
▶ 根据核苷酸和氨基酸的的结构差异，估计生物种类的分化时间和速度；
▶ 减少趋同、平行进化等干扰，揭示物种之间真实的系统发育关系；
▶ 估算遗传多样性，反映物种真实的进化潜力；
▶ 进一步将性状和基因紧密联系起来，揭示性状调控相关基因。
群体进化研究方向决定了样本材料的选取原则。群体进化的研究方向包括种群历史、起源驯化和环境适应性等。
对于群体样本的选择，一般原则是选择某物种的各个亚群，如野生种与驯化种、不同地理亚群等，每个亚群间划分明显，同一亚群内的个体有一定代表性。
敲黑板，划重点啦！
根据群体进化研究的方向，样本的选取原则有以下几点：
研究种群历史
种群历史动态是分子系统地理学研究的核心内容，可用于阐明过去的地质气候变化以及人类活动等历史事件对当前物种分布的影响。群体进化研究基于群体数据推算种群历史，因此需要在物种的可能起源地以及各个分布区域进行选材
图：白菜和甘蓝的趋同进化及白菜和甘蓝的系统进化树
该研究中，选择了不同形态型的芸薹199株和甘蓝119株，这些材料包括不同地理区域分布的13个芸薹及9个甘蓝亚群，其中涉及叶片结球型（56份大白菜，45份卷心菜），以及块茎膨大型（54份大头菜及19份苤蓝）。
从进化树看出，大白菜和卷心菜虽然具有相似的叶片结球特征，却是不同的祖先经过平行或趋同驯化产生的；相类似地，芜菁和苤蓝具有相似的块茎膨大特征，也同样是平行或趋同驯化的结果。
研究驯化机制
动植物的驯化是指野生动物、植物经人工长期饲养或培育而逐渐改变原来的习性，成为家畜、家禽或栽培植物，这一过程中动植物按照人类的需求积累变异。因此研究驯化机制需同时选取野生型、驯化型样本。
图：亚洲梨（左）与西洋梨（右）
对来自26个国家33个梨属品系的113个样品进行全基因组重测序，其中57个野生种梨和56个栽培种梨。将梨的繁衍和变迁历史一直追溯到了数百万年前，最终证实了梨最早起源于中国西南部，经亚欧大陆传播到中亚地区，最后到达亚洲西部和欧洲，并经过独立驯化形成了现在的亚洲梨和西洋梨两大种群。
研究适应性进化
生物的适应性进化涉及到生物对极端环境（如高原、洞穴等）的适应，对光照、温度、水分、海拔等自然条件的适应，以及动物对食性转换与特化的适应等。因此，针对这方面研究需要选取有明显差异的不同环境条件的样本。以针对不同海拔高度的样本的研究为例：
图：五种仰鼻猴的地理分布，粉红圆点表示取样地点。
黔金丝猴与越南金丝猴生活在800-2000米海拔的贵州省与越南，川金丝猴及缅甸金丝猴居住在海拔3000米以上的西藏高原及华中山脉，而滇金丝猴生活在长江与湄公河间海拔3500-4000米的狭长地带，是栖息海拔最高的灵长类。
科学家们研究了同种内不同栖息海拔的群体遗传。通过比较生活在川甘（n=12，2500-3500m）、秦岭（n=9,2000-3000m）、神农架（n=5,2000-2500m）的川金丝猴与维西的滇金丝猴（n=1，3300-4100m），研究者还发现了若干与高海拔适应性有关的候选基因。
▶ 针对不同研究方向，样品数目的选择可参照以下原则：
▶ 选取同一物种自然群体的不同亚种或品系；
▶ 选取不同地理分布的群体；
▶ 要求各亚群间划分明显，个体有一定代表性；
▶ 推荐每个群体至少10个样本，总样本量不少于30个
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参考文献
[1].Cheng F, Sun R, Hou X, et al. Subgenome parallel selection is associated with morphotype diversification and convergent crop domestication in Brassica rapa and Brassica oleracea[C]// the second asian horticultural congress. 2016:1218-1224.
[2].Wu J, Wang Y, Xu J, et al.Diversification and independent domestication of Asian and European pears[J].Genome Biology, 2018,19(1):77.
[3].Yu L, Wang G D, Ruan J, et al.Genomic analysis ofsnub-nosed monkeys (Rhinopithecus) identifies genesand processes related to high-altitude adaptation[J]. Nature Genetics, 2016, 48(8):947.
