2018-09-12
影响因子：4.412
2018年2月，派森诺生物与上海辰山植物科学研究中心合作，在Molecular Phylogenetics and Evolution上发表了一篇文章。
摘要
壳斗科栎属（Quercus）中青冈栎属（Cyclobalanopsis）是东亚常绿阔叶林的一个重要分支，但它的进化历史还未被分子学工具系统研究过。本研究采用基因组学中的RAD-seq方法对该青冈栎属35个种进行测序，这些样本涵盖了绝大多数的形态上属于青冈栎属的群体，此外，还采集了栎属的10个物种及两个外群。研究结果表明栎属中青冈栎属是单起源的，它包括两个主要的分支和6个亚类，该结论也符合结构学特征。生物地理学重构表明在北半球广泛分布的栎属在始新世（Eocene）末期（约33Mya）中断形成了现在存在于世的群体。青冈栎属分化时间与喜马拉雅山的阶段性隆升和横向挤压中印半岛过渡的渐新世（Oligocene）和第三世纪中新世（Miocene）相对应，水平的多样化发生在第三世纪中新世晚期，然后在中新世时期扩散到中国喜马拉雅和古热带地区再到中国和日本，这次扩散得益于第三世纪中新世时期的东亚夏季季风强度增加和在第三世纪中新世的气候适宜期，本研究结果强调了气候变化和欧亚版块冲撞运动对亚洲常绿阔叶林多样性的重要影响。
材料与方法
1. 研究材料
青冈栎属35个种，栎属10个种，Protobalanus和Lobatae两个外群种
2. 测序策略
PE400文库；Illumina 平台测序。
3.分析内容及相关软件
（1）系统发育树（RAxML 8.0 & MrBayes 3.2 ）；
（2）分化时间估算（MCMC in BEAST 1.7.5）；
（3）多样性分析（LASER 2.4-1 & R package APE 3.5）；
（4）祖先地理区域分布重构（RASP & LAGRANGE）。
研究结果
1. 系统进化关系分析
似然法构建的系统发育树表明不同地理区域（欧亚地区vs 美洲地区）的两个分支有显著的区分，栎属中的6个群体也有显著的区分，对以上进化树各分支点的可靠性进行检验，均是100，说明以上群体的进化类群划分有较高的可信度。推测栎属中的青冈栎属中有两个分支，一个被称为复合毛状体基（CTB）分支，另一个被称为单细胞毛状体基（STB）分支，STB分支下又分为6个亚支（Acuta, Cyclobalanoides, Glauca, and Semiserrata），CTB分支下分为2个亚支（Gilva & Helferiana）。结果见图1。
图1 Timing of the diversification of Quercus section Cyclobalanopsis
2. 分歧进化时间估计
栎属根部时间对应着始新世早期（51.75 Ma年前），在约35.89Ma年前即始新世末期欧亚地区栎属与美洲地区栎属分化成两个分支，约在33.44 Ma年前欧亚地区栎属分化为青冈栎属与Cerris+Ilex两个分支，约在33.94 Ma年前美洲地区栎属分化为栎属与 Lobatae+Prototablanus 。栎属中的青冈栎属约在26.26 Ma 年前分化为CTB和STB两个分支，几乎同时期（约25.78 Ma 年前）Cerris 与 Ilex也分化开成为各自独立的分支（图2）。
图2 S-DIVA optimizations of ancestral distribution in Quercus section Cyclobalanopsis.
3. 多样性分析
基于出生死亡可能性模型的分析结果推翻了青冈栎属多样化速率一致的原有假设（(ΔAICRC=4.1, P <0.001)），基于yule3rate 模型分析结果发现多样化速率从刚开始的r1=0.1613 sp Ma−1急剧上升到r2=313.0946 sp Ma−1，然后再下降到r3=0.1068 sp Ma−1，我们不认为多样化速率是表面上的增加了约200倍，但这个结果呼应了8 Ma 年前左右出现的高频率的分化，lineage-through-time（LTT）作图也表明在第三世纪中新世末期有短暂的峰值，与之前结果相一致（图3）。
图3 Semi-logarithmic lineage-through-time (LTT) plotsand rate shifts in section
Cyclobalanopsis under the best rate-variable model.
4. 祖先分布区域重构
S-DIVA 和 DEC 模型分析结果表明栎属在北半球有广泛的分布，然后传播形成美洲和欧亚分支。利用S-DIVA模型进行青冈栎属在古热带地区的CTB 和STB起源的分析，结果表明STB中的Semiserrata分支 与CTB中的Helferiana 分支起源于古热带地区（C），STB中的Acuta 分支起源于中日地区（A），约在7 Ma 年前从古热带地区（C）传到中国喜马拉雅地区（B）形成BC，约在14 Ma 年前从古热带地区（C）传到中日地区（A）形成AC（图2）。
总结
东亚亚热带常绿植物栎属的多样化模式是由欧亚大陆、印度、中印边界地壳运动及从始新世时期开始的气候环境的变化相互作用形成的。
在第三世纪中新世与渐新世时期青冈栎属广泛分布在中亚地区，青冈栎属多样化发生在上面提及的两个时期的过渡时期，这时候古热带地区和中国喜马拉雅地区的栎属分化成了CTB和STB。中新世早期温暖和潮湿的气候形成了气候适宜期，也确立了亚洲夏季季风的地位，得益于这样的气候条件青冈栎属群体发生范围的扩张，从古热带地区和中国喜马拉雅地区传播到东亚地区。
印度与欧亚版块发生碰撞发生在第三世纪中新世与渐新世过渡期及始新世晚期（约8 Ma）导致地质异质性增加，且亚洲夏季季风对青冈栎属的多样性和分布模式有着深远的影响，甚至可能影响到了其他种类的亚洲常绿阔叶林。若将栎属内的青冈栎属作为常绿阔叶林的代表类群，本研究表明亚洲大陆的常绿阔叶林形成至少在渐新世早期。
参考文献
Min Deng, Xiao-Long Jiang, Andrew L. Hipp, Paul S. Manos, Marlene Hahn. Phylogeny and biogeography of East Asian evergreen oaks (Quercus section Cyclobalanopsis; Fagaceae): Insights into the Cenozoic history of evergreen broad-leaved forests in subtropical Asia. Molecular Phylogenetics and Evolution 119 (2018) 170–181. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.11.003.
