2025-03-04
前言
自然杂交是驱动植物物种形成的关键机制，但其遗传基础和动态演化轨迹仍存在诸多未解之谜。骆驼蓬属植物作为中亚干旱区的典型代表，其物种间存在广泛的杂交实体（IHEs），为研究杂交成种提供了理想模型。2025年，中国科学院西北高原生物研究所，在《Molecular Ecology Resources》(五年影响因子：7.8) 发表新研究论文，通过整合染色体水平基因组、群体重测序等信息，首次揭示了该属物种的起源、分化历史及适应性进化机制，并提出创新性的“混合-隔离-再混合循环”（MIM）模型，为解析干旱区生物多样性形成机制提供了重要理论突破。
本研究中重测序部分工作由上海派森诺生物科技股份有限公司完成。
研究背景
自然杂交作为植物进化的重要驱动力，在物种形成中扮演关键角色，但其遗传机制与动态演化轨迹仍不明确。骆驼蓬属植物作为中亚干旱区的典型类群，包含3个形态差异显著的物种：骆驼蓬（Peganum harmala L.）、多裂骆驼蓬（P. multisectum (Maxim.) Bobrov）和骆驼蒿（P. nigellastrum Bunge），这些物种的分布区域在河西走廊存在重叠，并在该地区发现了骆驼蓬属的杂交实体（IHEs），为研究杂交成种提供了天然实验室。但受限于基因组资源的缺乏，关于骆驼蓬属的遗传背景、遗传多样性和种间杂交的研究还远远不足。
研究材料和技术
研究材料：骆驼蓬和264个骆驼蓬同属不同种材料。
测序技术：Illumina，ONT，HiC，RNA-seq等。
技术路线
研究结果
基因组组装
研究团队综合多种测序技术（ONT、illumina和Hi-C）对青藏高原特有种多裂骆驼蓬进行染色体水平基因组组装（314.37 Mb，Contig N50=26.99 Mb），注释得到22,342个蛋白编码基因。基因组分析发现，其转座元件占比高达48.7%（图1b），可能与干旱胁迫响应相关。采样点分布图（图1c）显示264份样本覆盖中亚至地中海，其中河西走廊为物种交汇与杂交热点。
图1. 骆驼蓬属的形态学概览及其地理分布，以及多裂骆驼蓬的基因组组成。
群体遗传结构与分化动态
基于264份样本的8.3 million SNPs构建的系统发育树和主成分分析（PCA）显示，三类杂交实体（IHEs）均位于亲本物种分支之间，其中NM群体遗传成分中多裂骆驼蓬和骆驼蒿占比分别为40%与60%（图2a-c）。遗传多样性分析表明，IHEs的杂合度（Ho=0.32）显著高于亲本（Ho=0.18），且连锁不平衡衰减更缓慢（LD50=12 kb vs. 5 kb），印证了杂交导致的基因组混杂效应（图2e-f）。
图2. 骆驼蓬属的群体结构
种群历史波动与基因渗入
PSMC模型（图3a-b）显示所有物种在第四纪冰期经历种群瓶颈（Ne下降至10^3），而骆驼蓬因中全新世气候湿润快速扩张（Ne峰值达10^5）。D统计（图3c）检测到NM型群体存在强烈基因渗入信号（D=0.35），Treemix分析（图3d）进一步揭示河西走廊为基因流枢纽，IHEs与亲本间的双向基因流占比达98.2%，印证自然杂交的持续性。
图3. 骆驼蓬属的种群历史，遗传渐渗和基因流动
基因组分化岛的进化驱动力
通过Z-FST阈值筛选（图4a），研究发现分化岛屿（Z-FST>2）在多裂骆驼蓬中重组率（ρ=0.02 cM/Mb）显著低于基因组背景（ρ=0.05 cM/Mb），表明长期选择抑制重组以维持适应性单倍型。IHEs的分化岛屿核苷酸多样性（π_NM=0.0012）低于亲本（π_PM=0.0018）（图4b），提示杂交后净化选择清除有害等位基因。
图4. 基因岛差异分析
基因家族扩张与功能演化
比较基因家族（图5a）显示多裂骆驼蓬特异性扩张521个家族（如DNA修复通路基因），收缩2330个家族（如光响应基因），与其高原适应性相关。直系同源基因统计（图5b）表明，蜡质合成关键基因（如FAR）在IHEs中保留，可能通过基因渗入增强耐旱性。
图5. 物种系统发育树和同源基因数量统计
祖先地理重建与MIM模型
BioGeoBEARS分析（图6a）支持骆驼蓬祖先起源于河西走廊（概率>70%），约1900万年前分3支扩散至青藏高原、蒙古高原及中亚。研究提出混合-隔离-混合循环（MIM）模型（图6b）：物种通过“扩散-地理隔离-再接触杂交”循环演化，IHEs作为“进化种子”整合了亲本优势性状（如NM型兼具耐旱与抗紫外线能力）。
图6. 骆驼蓬属的祖先区域重建
适应性性状的遗传与表达调控
基因组选择清除分析（图7a-c）发现多裂骆驼蓬的DNA修复基因（如XRCC1、POLD1）在分化岛受强烈选择（|log2(θπ)|>1），转录组验证发现，NM群体中紫外响应基因UVR8表达量较亲本提高3倍，且核苷酸切除修复通路显著激活（图7d）。GWAS定位到蜡质合成基因FAR的非同义突变（G→C，谷氨酸→丙氨酸）（图7e），该突变与蜡质层增厚相关，且在NM型群体中部分保留，体现杂交对适应性性状的继承与创新。
图7. 基因岛，选择清除分析和与 DNA 修复和蜡质生物合成相关的转录组结果
研究结论
本研究通过整合基因组、群体遗传与生态模拟，首次揭示了骆驼蓬属植物通过“混合-隔离-再混合循环”（MIM）模型实现杂交成种的动态过程。阐明了基因组岛的非对称演化机制（低重组区富集DNA修复基因），并证实基因流可促进适应性性状的跨物种传递；鉴定的FAR基因SNP位点为杂交实体鉴定提供了分子标记，生态位预测模型为干旱区生物保护提供了数据支撑。
总的来说，通过多组学整合分析，首次系统描绘了骆驼蓬属的杂交成种轨迹，为理解植物适应性进化提供了全新范式。
文章索引：Xu, Hao, et al. "Integration of De Novo Chromosome‐Level Genome and Population Resequencing of Peganum (Nitrariaceae): A Case Study of Speciation and Evolutionary Trajectories in Arid Central Asia." Molecular Ecology Resources (2025): e14078.
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